La reproducción en odonatos es algo que siempre atrae mucho, gracias sobre todo al llamativo tándem que forman durante la cópula. Este comportamiento ha sido fácilmente estudiado, ya que estos individuos se dejan ver con relativa facilidad en su hábitat natural. Muchos años de observaciones han sacado a la luz preguntas sobre el por qué se comportan de ese modo o qué les lleva a ello. Es importante preguntarse entonces qué influye en estos animales a la hora de reproducirse o no.
El factor más estudiado y repasado por numerosos investigadores ha sido la influencia de la selección sexual sobre la reproducción en los odonatos. Pero, ¿qué es la selección sexual?. Este concepto fue propuesto en primera instancia por Darwin para darle una explicación a la evolución de determinados caracteres sexuales que no se relacionan directamente con el acto reproductivo. De hecho, lo relacionaba con la competencia entre individuos del mismo sexo para llevar a cabo la cópula, y no necesariamente como un mecanismo de selección natural para la supervivencia. De este modo estableció una fina línea divisoria entre selección sexual y selección natural. Esto ha traído consigo innumerables disputas, por lo que ha sido, y es hoy en día, un tema muy estudiado y debatido.
Analizando trabajos de Adolfo Cordero Rivera, catedrático de Ecología de la Universidad de Vigo (Galicia), hemos podido observar el aspecto más actualizado de este debate, además de poder introducir estos conceptos en el mundo de los odonatos. Tras una pequeña introducción sobre la reproducción en odonatos, se habla de una selección sexual intensa en ciertos puntos de la cópula. Pero ¿dónde actúa la selección sexual?
Cabe pensar en primera instancia que la selección sexual va a actuar de forma prioritaria sobre los machos, ya que son los que deben localizar a la hembra y defender el territorio. Para ello adquieren una serie de comportamientos que permitan al macho encontrar pareja para llevar a cabo la cópula. Así, los machos se concentran cerca de masas de agua, donde saben que encontraran a las hembras para poder reproducirse. En un primer momento se puede suponer que es la selección natural la que ha provocado en estos animales la reunión en zonas de charcas en épocas reproductivas, ya que es una forma de favorecer el éxito reproductivo y, por tanto, de avanzar y lograr la supervivencia de la especie. Pero se sabe que la selección sexual es un fuerte factor, ya que los machos se han visto favorecidos con caracteres que les ayudan a la hora de localizar a una hembra. Algún ejemplo puede ser la adquisición de una mayor agudeza visual o la habilidad de maniobra durante el vuelo. Estos factores aparecen para favorecer la cópula, y no necesariamente para propiciar la supervivencia de la especie.
Un rasgo fenotípico muy estudiado para comprobar esta selección sexual pre-cópula ha sido el tamaño. Es una buena forma de comprobar que un animal “cambia” por selección sexual para reproducirse, modificando características de sí mismo únicamente con ese fin. Un tamaño más grande se ha relacionado positivamente con una mayor reproducción de los individuos más territoriales. Estos animales mantienen la defensa del territorio a base de expulsar del mismo a otros machos, y para ello necesitan ser superiores en algunos aspectos como este. El éxito reproductivo se ve favorecido por un ligero aumento de tamaño suficiente para “asustar” y “ganar” la lucha contra otros machos por el territorio. La selección natural no favorece este factor necesariamente, ya que el ser más grande puede traer consigo un gasto energético mayor, y el ser territorial y la defensa del territorio también implican un gasto de energía. Esto nos indica que es la selección sexual la que actúa sobre este carácter. Un mayor tamaño favorece la defensa del territorio, que conlleva a un mayor éxito reproductivo, pero también se ve desfavorecido por la selección natural, al implicar un mayor gasto energético.
Otro detalle que permite tanto al macho como a la hembra elegir si se reproducen o no es la duración del tándem pre-cópula. Si la función del tándem fuese únicamente un paso previo a la cópula, se esperaría que su duración fuera muy breve, pero en cambio no es así, pudiendo durar desde segundos hasta horas. Esto es así para permitir al macho la comprobación de la receptividad de la hembra para la cópula, y para permitir a la hembra la elección del macho.
Pero la división más interesante entre selección natural y selección sexual se observa en la duración de la cópula. Durante la cópula, los odonatos son animales muy susceptibles a ser capturados por sus depredadores. En un trabajo de Antonio Torralba Burrialy Francisco J. Ocharan de la Universidad de Oviedo se ha comprobado que la predación por peces sobre Anax imperator está asociada a la reproducción de los mismos. Se llevó a cabo un estudio que demostrara que efectivamente esto es así, y que se debía, principalmente, a la dependencia de los odonatos de una masa de agua para su ciclo de vida. Así, se vio que los peces son grandes depredadores de las larvas de estos animales, y se ha considerado un factor que determina la ausencia de algunas especies de odonatos. Además, la cercanía de la superficie del agua durante la cópula favorece también la predación sobre los individuos que la lleven a cabo. Así mismo, el gasto energético por la patrulla y defensa del territorio favorecen la mortalidad de los individuos, y Anax imperator es una especie muy territorial. Las “luchas” con otros machos provocan vuelos al azar en diversas direcciones que les pueden acercar peligrosamente a las charcas. La hembra también es muy susceptible a esta predación, ya que las puestas las realizan en el agua.
Continuando con la duración de la cópula, está claro que la predación puede poner en peligro el proceso. Por ello, la selección natural será la que impondrá que la reproducción se lleve a cabo de forma rápida para evitar cualquier predación o dudas que puedan tener el macho o la hembra para completar la cópula tras el tándem. Las hembras aprovecharían un mayor tiempo de cópula para examinar al macho y decidir si será su esperma el que fertilizará sus huevos. Los machos, a su vez, examinan la receptividad de la hembra tras su elección y sujeción mediante el tándem, por lo que también tienen esa capacidad de elección. Esto dará lugar a una gran competencia entre los diversos machos.
La competencia espermática se ve favorecida por procesos de selección sexual, ya que el macho debe ser capaz de crear sus propios mecanismos para “ganar” esa competición. Esto en un principio no está relacionado con el simple hecho de encontrar una hembra con la que poder copular y tener descendencia, y por ello se considera un aspecto separado de alguna forma de la reproducción en sí. Por ello se cree que la selección sexual post-cópula es la mas fuerte. Algunos machos se han adaptado para tener la capacidad de sacar el esperma del macho que haya fecundado a la hembra que quieren fecundar, y una vez hecho esto, será cuando la insemine. El hecho de que una hembra no tenga esperma de ningún otro macho, favorecerá la velocidad de la cópula, y podríamos decir que está condicionado por la selección natural. En cambio, si la hembra si está inseminada, el tiempo que se debe dedicar a la extracción del esperma y la introducción posterior del propio es mayor, favoreciendo la predación de la que hablábamos antes. Por ello debe desarrollar mecanismos que ayuden a evitar esa predación o a sacar a mayor velocidad el esperma del otro macho e introducir el suyo. Este proceso estaría entonces condicionado por la selección sexual.
Finalmente, se puede decir que hay una selección sexual post-cópula en algunas especies que implica el cuidado de la hembra hasta que se garantiza que no habrá una competencia espermática o hasta que esta realiza la puesta. Así, el macho permanece en tándem para evitar el contacto con otros machos.
Podemos entonces contestar a nuestra pregunta de por qué se reproducen los odonatos aludiendo tanto a una selección natural como a una selección sexual. En mi opinión, la división se ambos tipos de selección es correcta a pesar de las disputas actuales, pero si es cierto que una selección sexual acaba beneficiando de alguna forma la selección natural al favorecer una reproducción que conlleva el mantenimiento de la especie a lo largo de un tiempo. Si bienes cierto que los odonatos, como cualquier otro animal, pueden llegar a “crear” mecanismos con el único propósito de luchar por las hembras y el territorio, o de elegir un macho, o de asegurar la puesta, por mecanismos de selección sexual, esto puede llegar a influir negativamente en otros aspectos, como hemos visto con el gasto energético de la defensa del territorio, por lo que serían aspectos negativos en lo que selección natural se refiere.
Los odonatos entonces se reproducen influidos por la selección sexual en diversos aspectos, ya sea antes, durante o después de la cópula. Pero siempre hay una selección natural de fondo que hace que estos animales busquen la reproducción para mantener la especie. El objetivo final de un odonato va a ser la perduración de la especie, es decir, el éxito reproductivo del que habla Darwin con su selección natural, y para ello han sido capaces de desarrollar caracteres y comportamientos ajenos al proceso reproductivo que favorezcan de algún modo que la cópula se realice de manera satisfactoria mediante el mecanismo tan debatido de la selección sexual.
“We are, however, here concerned only with sexual selection. This depends on the advantage which certain individuals have over others of the same sex and species solely in respect of reproduction”
Darwin