Comentario sobre la filogenia de Odonata.

El blog que he escrito lo dedico al resumen y comentario de un artículo sobre la filogenia del orden Odonata, el cual plantea una una revisión de la filogenia, la taxonomía y la clasificación de los odonatos europeos, mediante la revisión los artículos publicados sobre la materia durante los últimos 20 años.

En primer lugar, pese a que Europa es la cuna evolutiva de los odonatos, cabe destacar la reconstrucción de su filogenia ha sido siempre materia de estudio y a día de hoy permanece no resuelta. La información de que disponemos, si bien es extensa, está bastante fragmentada en la literatura lo cual no nos permite elaborar una historia evolutiva completa del taxón, que, tal como opinan los autores, podrá ser resuelta en el transcurso de una década para los odonatos europeos.  Es remarcable cómo 240 años después de que la primera libélula fuera identificada y nombrada en Europa siguen descubriéndose incluso nuevos géneros, desconocidos hasta el momento, lo cual viene a dificultar también la elaboración de dicha historia evolutiva. Esto se complica más aún cuando los taxónomos no utilizan de forma universal las mismas combinaciones de género y especie para nombrar a estos hexápodos (aproximadamente un tercio utilizan Anaciaeschna para Aeshna isoceles, casi un cuarto Chalcolestes para Lestes viridis y cerca de un quinto Stylurus para Gomphus flavipes (Zoological Records 1980-2004).

En general, cuando se organiza taxonómicamente un orden por géneros y especies, el primer criterio al que se atendería sería a la capacidad de los individuos para reproducirse entre sí. Sin embargo, en la mayoría de casos no disponemos de dichos datos, y generalmente la nomenclatura de las especies se hace principalmente en base a caracteres morfológicos (aunque cada vez más en base a caracteres moleculares). Sin embargo, es posible que la variabilidad intraespecífica actúe en algunas poblaciones, suscitando más dudas aún en la clasificación, porque aunque tengan apariencias distintas, pueden ser la misma especie. También es difícil la inclusión en un género de las especies o subespecies una vez identificadas, puesto que requiere que la taxonomía cambien en la menor medida posible y además concluir que esas especies tienen un origen monofilético (descienden todas de un único ancestro común). Conociendo las historias evolutivas, los estudios filogenéticos ayudarán a clasificar las especies en “grupos naturales”. Por ejemplo, la nerviación de las alas se ha venido utilizando como una guía para definir las familias y los géneros, y sin embargo recientes estudios han demostrado que tales características pueden no identificar a los grupos de parientes cercanos de forma fiable, puesto que algunos (como la reducción de ciertas venas) han evolucionado varias veces, y por ello no pueden homologarse en distintas líneas. Los estudios que incorporan otros caracteres morfológicos como los genitales, pueden ayudar a subsanar este problema.

Con respecto a los subórdenes de Odonata, parece haber un consenso general que considera Zygoptera y Anysoptera como grupos monofiléticos. Primero, en referencia al suborden Zygoptera, hay consenso en cuanto a que Lestidae y otras familias menores son el grupo hermano del resto de familias de de Zygoptera (Fig. 1). Los estudios moleculares concluyen que excluyendo a las familias relícticas Platystictidae e  Isostictidae, podría dividirse a los zigópteros en dos grandes grupos: uno que incluiría familias de pequeños caballitos del diablo (Coenagrionidae, Platycnemididae y Protoneuridae) y  que constituye el 57% de las especies de zigópteros, y otro en el que se encuentran el resto de especies, incluyendo familias tan exóticas y espectaculares como Calopterygidae, Euphaeidae, la Paleotropical Chlorocyphidae y la Neotropical Polythoridae.

Calopterygidae es la familia de filogenia mejor resuelta. Los machos de la mayoría de sus especies tienen una pigmentación alar distintiva, con un rol importante en el cortejo. Todas las especies se encuentran ligadas a ríos o arroyos, y la mayor diversidad del taxón se encuentra en Asia. Euphaeidae es la única familia endémica en gran parte de la región Oriental del Viejo Mundo, muy similar morfológicamente a Calopterygidae, aunque carecen de colores metálicos.

Platycnemididae está completamente confinada al Viejo Mundo, y su mayor diversidad se encuentra en África tropical, el sureste de Asia y Nueva Guinea. Por otro lado, Coenagrionidae constituye la mayor familia de zigópteros, siendo una parte importante de la odonatofauna en todos los continentes. Junto con Lestidae son las únicas familias en las que la mayoría de los individuos están relacionadas con aguas estancas (lagos, lagunas etc.), y algunas especies presentan amplias distribuciones.

En cuanto al otro suborden de Odonata, las libélulas que comparten un ovipositor no reducido funcional con Zygoptera son considerados como el grupo hermano de todos los demás Anisoptera (Fig. 2). Aparte de la familia Aeshnidae, muy extendida, este carácter se encuentra en las pequeñas familias relíciticas Austropetaliidae y Petaluridae, aunque todavía no se sabe si forman o no un grupo monofiético, a pesar de que hay artículos publicados sobre el asunto, hasta la fecha no se ha investigado más. En cuanto al resto de familias, Gomphidae es la mayor familia de odonatos después de Libellulidae y Coenagrionidae, pero aunque un tercio de los anisópteros pertenezcan a ella a nivel global, en Europa son sólo uno de cada siete. Se han reconocido ocho géneros dentro de Gomphidae (entre los cuales Lindenia, Gomphus, Onychogomphus, Ophiogomphus y Paragomphus), que, al no existir estudios moleculares que lo sostengan, permanecen sin probar. En cuanto a Libellulidae, representa el mayor porcentaje de diversidad en Anisoptera (el 48%) así como Coenagrionoidea dominaba en cuanto a número de especies en Zygoptera, y además es una familia monofilética, y sin embargo, sólo un género se encuentra en Europa. El género Macromia, en principio, se iba a incluir en un grupo monofilético formado por otros géneros, pero análisis moleculares en 2007 determinaron que debía establecerse como familia Macromiidae. Por su lado Corduliidae se encuentra representada en las regiones templadas del Hemisferio Norte, teniendo una presencia marginal en los trópicos y el sur. Finalmente, en cuanto a la familia Libellulidae, aunque ha sido la familia de anisópteros más ampliamente estudiada, los resultados sobre esta no son aún concluyentes.  La radiación de esta familia es muy grande y probablemente ocurrió de forma explosiva, lo que limita la eficacia de los estudios genéticos, y requiere de una gran densidad de datos del taxón para obtener resultados significativos. De ella sólo hay 7 géneros en Europa.

Sobre este extracto de la información del artículo, realizaré varios comentarios:

• En primer lugar es sumamente llamativo que el estudio de los odonatos esté tan extendido en Europa y desde hace tantos años, teniendo en cuenta que otros hexápodos apenas si llaman la atención de los entomólogos. Esto, desde mi punto de vista, se explica por dos motivos: el primero y más evidente, es la vistosidad y lo llamativos que son los individuos, incurriendo de nuevo en el sesgo que se establece a la hora de estudiar los organismos (cuanto más bonito más se estudia). En segundo lugar, el hecho de que sean bioindicadores de las aguas ha comportado en los últimos años un aumento mayor aún del estudio de estos hexápodos.

• También me ha llamado la atención el reducido número que hay en Europa de géneros pertenecientes a las familias más importantes de Odonata, y además aquellas de mayor radiación adaptativa, lo cual podría explicarse por la situación en un clima templado a frío. Aunque hay odonatos en toda Europa, el mayor número de especies se concentra en la mitad sur, con el mayor número en el sur de Francia, al pie de los Alpes y partes de los Balcanes. De esto infiero que no sólo es importante el clima de las regiones, sino principalmente la calidad de sus aguas (como vemos, las partes de Europa con mayor número de especies son zonas de montaña, donde el agua está muy limpia), porque aunque Europa fue su cuna evolutiva, actualmente las mayores distribuciones se encuentran en otras partes del globo. Podría achacarse, en mi opinión, al importante proceso de industrialización que existe desde hace siglos, y a consecuencia de esto se ha producido una importante la pérdida de calidad de las aguas en todo el continente, porque la contaminación a alcanzado, aunque sea indirectamente incluso las zonas montañosas.

• Otro aspecto del artículo que me parece muy interesante es comprobar cómo a pesar del intensivo estudio de este grupo a lo largo del tiempo, todavía hay muchos aspectos no resueltos de la filogenia o errados, como en el caso de la familia Macromiidae, en el cual los estudios moleculares la diferenciaron como tal a partir de su posición dentro de un grupo monofilético, de modo que se siguen reorganizando la filogenia y los taxones. Esto se ve reflejado en el trasiego de especies de un género a otro o la desaparición de subespecies mal identificadas. Lo que yo extraigo de esto es que la filogenia de los odonatos ha venido realizándose a partir de los caracteres morfológicos recogidos en la bibliografía, y que por tanto no pueden ser caracteres al  100% fiables. Sin embargo y a pesar, de esto los estudios que se inician a este respecto, en muchos casos no tienen continuación, quizá por falta de interés o financiación, dificultando el establecimiento de una filogenia bien resuelta. En cuanto al optimismo de los autores, que indican que esto ocurrirá de aquí a una década, y viendo los datos que nos proporciona el artículo, yo no adoptaría dicha postura, y esperaría una resolución total de la filogenia en unos 20 años, porque tampoco es que sea un campo de primer orden de interés dentro de la comunidad científica lo cual afecta al número de gente que trabaja en ello y a su presupuesto.

• Finalmente, es muy llamativo que tanto en Zygoptera como en Anisoptera haya dos familias que abarquen la mitad de la diversidad del suborden. En el artículo no se explicaría el por qué de este curioso fenómeno, pero cabe destacar que en los árboles filogenéticos aparecen como las familias más modernas, que quizá, por haber aparecido en una época con un clima más benigno hayan podido experimentar una mayor radiación adaptativa que el resto de familias, más antiguas.

• En conclusión, los estudios moleculares, que cada vez con más frecuencia y mayor facilidad se realizan, como en muchos otros taxones, el futuro de la filogenia de los odonatos. Se trata de un grupo con una distribución muy amplia, que abarca la práctica totalidad del globo, de modo que determinar una filogenia es dificultoso y requerirá gran trabajo por parte de los odonatólogos.

Figura 1: Familias de Zygoptera (a) y géneros incluidos en Lestidae (b)

Figura 2: Familias de Anisoptera (a) y géneros incluidos en Libellulidae (b)

Bibliografía
- K.-D. B. Dijkstra & V. J. Kalkman. Phylogeny, classification and taxonomy of European dragonflies and damselflies (Odonata): a review. Organism Diversity and Evolution. 20 Febrero 2012, vol. 12, nº 3, p. 209-227.

Scratchpads developed and conceived by (alphabetical): Ed Baker, Katherine Bouton Alice Heaton Dimitris Koureas, Laurence Livermore, Dave Roberts, Simon Rycroft, Ben Scott, Vince Smith