Evolución

Los odonatos, junto con las efímeras, son considerados por los paleontólogos como los insectos más antiguos de la Tierra, basándose en el registro fósil. Encontramos un ejemplo en el fósil de un Meganisóptero Meganeurido, Namurotypus sippelli, que vivió hace más de 320 millones de años, en el periodo Carbonífero.El estudio de los fósiles permite un buen conocimiento de los diferentes grupos de odonatos en el curso de la historia geológica precuaternaria.
Los odonatos verdaderos aparecieron a mediados del Pérmico, con los zygopteros actuales (Zygoptera). El linaje anisopteros y “anisozygópteros” (Epiproctophora) es conocido desde principios del Jurásico. Ente ellos, las formas “anisozygopteros” se extienden hasta mediados del Cretácico, extinguiéndose con posterioridad. Sólo sobreviven a dicha extinción dos especies asiáticas, auténticos fósiles vivientes: Epiophlebia superstes en Japón y Epiophlebia laidlawi en Nepal e India. Los anisópteros actuales (Anisoptera) derivan de los anisozygópteros. Su origen y aparición no parece sincrónica con la de los zygopteros actuales, les separan aproximadamente 57 millones de años, según la información que arrojan los fósiles conocidos actualmente.

 
Las libélulas primitivas (Proto-odonatos) eran insectos gigantescos. Por la envergadura de sus alas, algunos meganisopteros están entre los insectos más grandes que hayan existido jamás. Se descubrieron en estratos del Carbonífero en Commenty (L’Allier, Francia). Especies como Meganeura monyi y Meganeuropsis persiana, presentaban una envergadura alar de 70-72 cm, comparable a las de pequeñas rapaces actuales, como cernícalos o gavilanes.
Las larvas de estos insectos debían tener enormes proporciones, aunque no se conocen ninguna larva de los odonatos del Paleozoico. La presencia de una máscara articulada, que podría ser desplegada para la captura de presas, en todas las larvas conocidas de libélulas actuales y fósiles prueba que ambos proceden de un mismo ancestro común (línea monofilética). Debido al descubrimiento de nuevos fósiles y a la mejora del conocimiento de las afinidades que hay entre los grupos, la clasificación de estos insectos es muy compleja y está sometida a continua revisión.

La evolución de los insectos ocurrió en cuatro etapas. Nos centraremos en las dos primeras  ya que son los periodos en los que surgen los odonatos, concretamente las libélulas.
La primera etapa se conoce como el estadio de Apterygota. Estos fueron la forma más simple de insectos. No presentan alas ni desarrollaron otro tipo de apéndices. No tenían alas, ni desarrollaban extremidades o partes del cuerpo diferenciadas. Los lepismas o pececillos plateados son los insectos más similares a los de esta época. No presentaban metamorfosis, en lugar de ella tenían un crecimiento ametábolo. El desarrollo de tipo ametábolo supone que no hay diferencias entre juveniles y adultos, salvo por la presencia de genitales y gónadas.Los fósiles de esta época (Devónico medio) ya muestran las características especializadas del orden de los insectos.

La segunda etapa, conocida como la etapa Paleoptera, implica el desarrollo de alas en los insectos. Este fue un paso muy importante para su proceso evolutivo. La presencia de alas ahora dotaba al insecto de la capacidad de hacer varias funciones, ahora podía volar grandes distancias y por lo tanto dispersar la vida vegetal, viajar en busca de nuevas fuentes de alimento, encontrar parejas reproductivas fácilmente y la capacidad de escapar de depredadores.
Junto con el desarrollo de las alas vino un nuevo tipo más complejo de metamorfosis: el desarrollo hemimetábolo. Se trata de una metamorfosis incompleta, esto significa que en algún momento del desarrollo del individuo hay algún cambio para llegar a la fase adulta. En este proceso, el huevo se deposita en el agua, donde se convierte en una ninfa. La ninfa se asemeja a los adultos, pero no hay una etapa de pupa. Sin embargo, la ninfa pasará por varias mudas antes de llegar a la fase adulta. Metamorfosis y muda son procesos diferentes, la muda permite el crecimiento del insecto, ya que el exoesqueleto es rígico y no crece con él.
Los fósiles de los primeros insectos alados arcaicas se remontan a finales del Carbonífero (hace unos 300 millones de años). Estos insectos fueron del orden Paleodictyoptera, que es el grupo más antiguo de los insectos alados. Paleodictyoptera fueron los precursores de la forma moderna de los odonatos. Las libélulas, pertenecientes al orden Odonata, son unos de los insectos más antiguos que perviven aún hoy y que no han cambiado mucho de sus antepasados.
Todos los odonatos comparten algunas características similares en la visión, ciclo de vida, hábitat, morfología, vuelo, presa de caza y el apareamiento.

Referencias de esta publicación:

Tait, K.; "Evolution of Dragonflies": http://www.sas.upenn.edu/~tait/evolutionofdragonflies.pdf

R.J. Wootton et al.; "Samrt Engineering in the Mid-Carboniferous: How Well Could Palaeozoic Dagronflies Fly?"; Science 282, 749 (1998); DOI: 10.1126/science.282.5389.749 : http://www.sciencepubs.org/content/282/5389/749.full.pdf 

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