Revision of El vuelo from Fri, 2015-01-23 19:32

Los 2 pares de alas de los caballitos del diablo son iguales, mientras que las alas posteriores de las libélulas son más amplias que las delanteras. En reposo caballitos del diablo mantienen sus alas verticalmente sobre su cuerpo, mientras que las libélulas descansan con sus alas extendidas. En vuelo las alas funcionan de forma independiente, a diferencia de las de otros insectos voladores, por ejemplo, avispas y abejas que enlazan las dos alas juntas. Estudios en túnel de viento han demostrado que sus alas se retuercen ligeramente durante el vuelo, creando torbellinos en miniatura que mueven el aire mucho más rápido sobre la superficie superior del ala, y así reducen la presión del aire y aumentan la fuerza de ascenso. En distancias cortas pueden alcanzar velocidades de 70 kilómetros por hora. Pueden flotar, y volar hacia atrás y hacia adelante. La venación de las alas se utiliza en la identificación a nivel de especie, sin embargo, hay desacuerdo entre los entomólogos en el nombramiento de las venas, por lo que para un principiante la identificación es generalmente más fácil mediante ilustraciones. La mayoría de los adultos son notables por su agilidad, rápidos movimientos y por su potencia de vuelo enérgico y sostenido. Las Cordulinae vuelan a considerable altura, a menudo cerca de la cima de los árboles. Los  Zygoptera y  Agrionidae revolotean, a menudo, como las mariposas. Siendo el suborden Zygoptera fáciles de capturar, las especies Haetarina occisa, Argia pocomona, Argia pulla, Argia sp, Ischnura ramburii y Acanthagrion trilobatum, son de vuelo lento, torpe, vuelan cortas distancias, de un sitio a otro entre la vegetación, y la mayor parte del tiempo permanecen posadas, las especies como Perithemis mooma, Dythemis sterilis, Uracis imbuta su vuelo es menos rápido, enérgico y descansan con frecuencia (Hahn, et.al.2001).

Como lo menciona Comstock (1962) y Klots (1969), la mayoría de los adultos de la familia Libellulidae tiene un vuelo enérgico y rápido (lo que dificulta su captura) particularmente las especies Tramea calverti, Pantala flavescens, Micrathyria aequalis y Miathyria marcella, ya que cambian rápidamente de un sitio a otro y de dirección, pueden mantenerse sostenidas en el aire por cortos períodos, moviendo rápidamente sus alas y luego vuelan a lo largo de los cuerpos de agua de gran extensión, como lagos y embalses que es en donde generalmente se encuentran. La mayor parte del tiempo permanecen volando y sólo descansan pocos segundos posadas en la vegetación  
La Pantala flavescens, seguramente empujada y ayudada por el viento, ha llegado a posarse en buques alejados más de doscientas millas de la costa. Se han certificado vuelos controlados de casi 100 km por hora (Klots, 1969).
El tórax también está provisto de dos pares de alas grandes y muy reticuladas que no se pueden plegar sobre el cuerpo como ocurre en otros insectos más evolucionados, manteniéndose siempre en posición perpendicular, ya sea verticalmente (zygópteros) u horizontalmente (anisópteros). En los zygópteros los dos pares de alas son semejantes y de base reducida mientras que en los anisópteros son diferentes y de base ensanchada. Las alas son membranosas y están recorridas por una complicada red de venas, tanto longitudi- nales como transversales, por las que circula la hemolinfa y le dan rigidez a la estructura. El espacio delimitado por dos venas longitudinales y dos transversales recibe el nombre de celda, celdilla o célula alar. La morfología del ala, especialmente su estructura de venas y celdillas, tiene interés taxonómico y se utiliza para clasificar e identificar a las diferentes especies. Así, por ejem- plo, en el extremo del ala se encuentra una celdilla opaca y frecuentemente coloreada llamada pterostigma. Otra estruc- tura importante del ala es el nodo, situado hacia la mitad de ala o más cerca de la base, que constituye un refuerzo del ala resultado de la unión de las dos venas más anteriores. En la parte más basal del ala de anisópteros se encuentra una pequeña membrana opaca no encerrada por venas que recibe el nombre de membránula. Esta membránula es más notoria en el ala posterior y a menudo se muestra coloreada.
El vuelo de los odonatos es bastante potente y ágil, y son capaces de alcanzar velocidades altas, de hasta 50 Km/h, girar bruscamente, cernirse e incluso volar hacia atrás. Algunas libélulas llegan a realizar migraciones y pueden recorrer muchos kilómetros volando en bandadas. Un caso interesante como ejemplo de la capacidad dispersiva de estos animales en nuestra región es el de Trithemis annulata , especie de África y Asia occidental que fue citada por primera vez en la Península Ibérica en 1980.

Los odonatos son animales de sangre fría por lo que al amanecer o en los días fríos necesitan tomar el sol posados sobre ramas o piedras hasta que alcanzan la temperatura suficiente que les permite volar. Cuando hace mucho calor la temperatura corporal se puede elevar demasiado, especialmente si se encuentran en vuelo, por lo que nece- sitan refugiarse a la sombra o muestran un comportamiento bastante peculiar: con las alas echadas hacia abajo y el abdomen hacia arriba reducen la superficie corporal expuesta al sol. Esta posición de percha se ha denominado “posición obelisco”. Mediante el análisis de películas a cámara lenta de libélulas y caballitos del diablo en vuelo libre, lanzados hacia delante o asustados durante el vuelo, se pueden describir varios parámetros de las maniobras de vuelo simétricas: la frecuencia de aleteo, las duraciones relativas de ascenso y descenso de alas, relaciones de fase de batida de alas delanteras y posteriores, la velocidad media de trayecto, velocidad de vuelo, la relación de avance, aceleración, ángulo de ataque y el plano de batida. Las frecuencias de batida de alas son mayores en las especies más pequeñas y en aquellos con carga alar relativamente grande. Como regla general, los Zygoptera sólo tienen la mitad de frecuencia de aleteo medio que Anisoptera. La amplitud de movimiento es casi siempre mucho mayor en Zygoptera que en Anisoptera. La velocidad de la batida es mayor en Anisoptera que en Zygoptera; y es también más alto en las maniobras de vuelo más elaboradas. Los Anisópteros tienden a volar más rápidamente que los Zygopteros. Con respecto a la velocidad adimensional de vuelo, es notable que, aunque los valores para Anisoptera son más altos que los de Zygoptera, son superados por la familia Calopterygidae; estos últimos son capaces de plegar sus alas hacia atrás durante una rápida huida hacia adelante,y “dispararse” hacia delante en distancias cortas, asemejándose all vuelo "balístico" de los pequeños pájaros cantores. Sin embargo, la relación de avance es mayor en Anisóptera que en Calopterygidae. Anisóptera también muestra valores mayores que los Zygoptera con respecto a la aceleración. Pueden establecerse tres categorías teniendo en cuenta las relaciones entre el batido de las alas anteriores y las posteriores: “counterstroking” (batir opuesto), “phase-shifted stroking” (batir con fase desplazada o cambio de fase) y “parallel stroking” (batir paralelo). El batir opuesto produce vuelo uniforme, mientras que el vuelo producido por la fase desplazada, y en particular por el batir paralelo, es irregular. Los ángulos de ataque de las alas se asocian con maniobras de vuelo específicas, al igual que ocurre con los planos de batida.

MECANISMO DE VUELO.
El vuelo de estos insectos ha intrigado durante muchos años a los investigadores, debido a la gran capacidad de acrobacias que pueden llegar a realizar; y que, entre otras actividades, les sirven para reproducirse y alimentarse. Pueden volar hacia delante y hacia atrás, subir y  bajar, detenerse abruptamente y acelerar alcanzando velocidades de hasta 98 km/h. Las libélulas no son capaces de plegar sus alas hacia los costados (característica que las diferencia de los Caballitos del diablo, Zygópteros, que sí pueden hacerlo) como la mayoría de los insectos, por lo que se consideran como “seres primitivos”, su forma de vuelo sin embargo es muy avanzada; a diferencia de otros insectos que tienen solamente un par de alas, estos organismos tienen dos pares. Las delanteras se mueven a diferente velocidad que las traseras, lo cual les permite permanecer inmóviles o desplazarse inmediatamente a gran velocidad; los violentos giros que realizan hacen que sus alas choquen entre sí y produzcan un sonido característico. Las alas se proyectan hacia ambos lados del tórax y forman parte del exoesqueleto, tienen una disposición de las vénulas muy bien definidas y característica que ayuda al reconocimiento de las diversas especies.
Los “caballitos del diablo”, cuyas alas tienen una venación muy compleja, evolucionó probablemente en las regiones tropicales, hace 250-300 millones de años, durante el Carbonífero, a partir de formas ancestrales gigantes que llegaron a alcanzar dimensiones colosales, como Stenophlebia aqualis, un odonato gigante encontrado en la caliza de Solnhofen (Baviera). Es uno de los insectos fósiles más grandes y mejor conservados con una envergadura de 75 cm de extremo a extremo de las alas. Además de su enorme tamaño, difieren de los modernos caballitos del diablo en varios aspectos, como la carencia del “nodus”, que es una vena transversal que divide el ala a la mitad, y del pterostigma, (celda de color oscuro y ligeramente más engrosado, localizado en el extremo antero apical; la distribución de venas era generalmente más primitiva).
Las alas tienen una consistencia membranosa, hialina, altamente nervadas, y en algunos casos, presentan grandes áreas pigmentadas o coloreadas; en ellas se observa una marcada tendencia al estrechamiento en la base que aparece frecuentemente en las claves de determinación. Dentro del orden Odonata, y considerando el mayor grado de peciolación o estrechamiento de las alas como una característica primitiva, se cuenta con dos subórdenes principales: los Anisóptera (libélulas), cuyas alas se mantienen horizontales cuando están en reposo y cuyas alas posteriores son más anchas en la base que las anteriores, y los Zygoptera (caballitos del diablo), que mantienen sus alas plegadas verticalmente sobre el cuerpo, las alas anteriores y posteriores son iguales en forma y tamaño, angostadas hacia la base y expandidas hacia el extremo distal.
La distribución de las venas es longitudinal, transversal y con reticulaciones secundarias; el pterostigma es de color negro, café o amarillento. Las alas no están unidas al tórax en su base por escleritos u otras estructuras como en otros insectos, aunque sus movimientos en el vuelo son claramente coordinados.

Músculos de las alas:
La estructura de los músculos de los insectos, se asemeja a la de los vertebrados, presentan fibras musculares de actina y miosina y con estriaciones semejantes, pero en lugar de unirse a los huesos penetran la cutícula y se insertan en la epicutícula. En estos músculos se observan dos tipos de nervios: uno, responsable de la contracción rápida, y otro, de la contracción lenta. A veces se presenta un tercer axón, con efecto inhibitorio, con el que se acelera la relajación. Las contracciones de los músculos pueden llegar a ser de 100 a 200 o más veces por segundo y más rápidas que los cambios de potencial eléctrico necesarios para la contracción muscular normal, por lo que se ha llegado a decir que los impulsos nerviosos sólo sirven para reactivar los músculos. Para estos organismos, los músculos de vuelo constituyen 24 % del peso total del cuerpo. Las alas de las libélulas poseen músculos muy poderosos y especiales que les permiten viajar grandes distancias sin sufrir fatiga.
Los músculos relacionados con el movimiento de las alas contienen seis tipos de moléculas de troponinas T y la abundancia relativa de cada una de ellas afecta la sensibilidad al Ca2+ de las fibras musculares hasta 10 veces, lo cual redunda en la eficiencia en la contracción y, por consiguiente, en la capacidad de vuelo.

Mecanismo de vuelo en libélulas:
En odonatos, el vuelo se realiza por músculos dispuestos de manera vertical y longitudinal, que deforman la caja del tórax al contraerse y así mueven las alas articuladas con ella. Los músculos no están unidos directamente a las alas, sino al “noto”, que corresponde a la parte superior de la caja torácica y que a su vez está unida al borde de las alas que se proyectan hacia fuera por el borde lateral de la caja torácica, llamada fragma (Corbet,1999). Este punto o pivote sobre el que se apoya el ala no se mueve, pero si soporta la base del ala, realizando un movimiento de palanca. Para batir el ala que se proyecta hacia fuera, se balancea sobre el pivote, formando un ángulo de movimiento; cuando el conjunto de músculos verticales que conectan con el noto y el esternito (parte baja de la caja torácica) se contraen,  el noto es atraído hacia abajo y arrastra consigo la base del ala y, como el pivote no se mueve, el ala se eleva. Cuando estos músculos se relajan, otro conjunto de músculos, los longitudinales, se contraen. Al contraerse, el noto sube y eleva su porción central, lo cual propicia que ahora el ala baje en el segundo movimiento. Además de estos movimientos que suben y bajan el ala, existen otros juegos de músculos que pueden mover las alas lateralmente y también atraer la parte delantera, antes que la trasera, dando lugar a la tracción hacia arriba y hacia delante. Durante el vuelo se producen tres movimientos:
1) batimiento del ala hacia arriba y hacia abajo
2) movimiento de flexión o inclinación
3) balanceo hacia adelante o hacia atrás, como si fuera el remo de una lancha con un punto de apoyo.
Estos tres tipos de movimiento ocurren simultáneamente, lo que produce un movimiento de desplazamiento. Es similar entre insectos, pero ocurre en diferente grado según la velocidad y el largo del ala. Podría pensarse que a mayor tamaño de las alas en los insectos, éstos son más potentes en su vuelo; sin embargo, si se compara a los odonatos con las mariposas y escarabajos, entre otros, cuyas alas son más grandes, nos damos cuenta que no alcanzan la misma velocidad de vuelo. El aire, a diferencia del agua, tiene menor densidad y ofrece poco soporte de flotación; por ello, todos los voladores deben vencer a la gravedad, utilizando principios de sustentación aerodinámica. Así, gracias a las menores fuerzas de resistencia aerodinámica desarrolladas, pueden conseguir velocidades mucho mayores. La producción de fuerza propulsora para dirigir a un organismo hacia delante y de sustentación para mantenerse en el aire, se consiguen simultáneamente con el batido de las alas.

Mon, 2014-12-08 15:14 -- ABA6
http://www.gravatar.com/avatar/2e1be1faebb4206ab4e8d1dd52fc6956.jpg?d=https%3A//iberianodonataucm.myspecies.info/sites/all/modules/contrib/gravatar/avatar.png&s=100&r=G
Scratchpads developed and conceived by (alphabetical): Ed Baker, Katherine Bouton Alice Heaton Dimitris Koureas, Laurence Livermore, Dave Roberts, Simon Rycroft, Ben Scott, Vince Smith